Les symbioses: Azolla  
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Azolla est une symbiose entre une fougère aquatique de petite taille (1-10 cm) et une cyanobactérie fixatrice de N 2 (Fig. 8.3). Azolla se développe dans des mares d'eau peu profondes, des rizières et des cours d'eau calmes. L'identification de la nature symbiotique d' Azolla et du symbiote fixateur de N 2 remontent au 19ème siècle. Par contre, les progrès concernant l'amélioration des souches pour une utilisation agronomique, et en particulier l'hybridation sexuelle et la recombinaison, sont très récents.
La symbiose implique d'une part une espèce de cyanobactérie ( Anabaena azollae ) et d'autre part l'une des sept espèces connues d' Azolla. La cyanobactérie endophyte se développe dans une cavité située à la base du lobe dorsal de chaque feuille d' Azolla.

Morphologie d'une fronde d'Azolla (2-3 cm) et
section de la feuille
     

On trouve également des cellules de la cyanobactérie dans le mégasporocarpe de la plante (gamétophyte). Ce sont ces cellules qui recontaminent la jeune plante au moment où elle sort du sporocarpe pour reformer un sporophyte.

Les filaments d' Anabaena azollae ont un pourcentage d'hétérocystes (20 - 30%) nettement plus élevé que celui observé chez les cyanobactéries hétérocystées libres. Ceci traduit une activité fixatrice d'azote élevée.  

Azolla filiculoides
Anabaena azollae. Noter la forte densité des hétérocystes

La nutrition azotée de la fougère est assurée par l'excrétion de l'azote fixé par la cyanobactérie. Cette excrétion est favorisée par la répression de la glutamine-synthétase de la cyanobactérie.   Les poils absorbants situés à l'intérieur de la cavité foliaire favorisent l'absorption des substrats azotés excrétés par la cyanobactérie symbiote.

En raison de son potentiel élevé comme fixateur d'azote, Azolla a été utilisé traditionnellement comme engrais vert en riziculture en Chine et au Vietnam

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